辐射诱变育种，又称物理诱变育种，主要是指通过辐射诱发植物产生新的遗传多样性，再从变异群体中筛选和培育出满足人类需求的新品种的育种技术。与传统育种技术相比，辐射诱变能够丰富种质资源，并加速作物改良。利用辐射诱变还能培育出更好地适应极端环境的突变品种，扩大作物的生态位广度，以适应如今急剧变化的地球环境气候。水稻（Oryza sativa L.）是最为主要的粮食作物之一，随着全球人口的持续增长，提高粮食产量和质量已成为人们关注的焦点。自1928年以来，Stadler［1］首次将X射线应用到了大麦的诱变研究中，开创了植物辐射诱变的先河，随后，世界各地的研究者利用辐射诱变技术培育出了各类高产优质的水稻新品种。根据联合国粮农组织 / 国际原子能机构（Food and Agriculture Organization of the United Nations / International Atomic Energy Agency，FAO/IAEA）的突变品种数据库（Mutant Variety Dataset，MVD，https：//data.apps.fao.org/catalog/dataset/mutant-variety-dataset）最新统计，截至2023年3月全球通过物理、化学及空间诱变育种技术培育并登记入库的水稻品种有873个，其中，通过辐射诱变获得的品种超过七成，是最为常用的诱变方法。通过辐射诱变技术获得突变水稻品种数量最多的国家是中国（279个，占34%），其他依次为日本（188个）、印度（43个）、美国（35个）等。根据国家水稻数据中心（https://www.ricedata.cn/）统计数据，截至2023年，我国应用辐射诱变获得的水稻品种超过600个，其地理分布主要集中在东南地区。广东、浙江、江西、安徽等省利用辐射诱变培育的水稻品种数量均超过50个，其次为湖南、四川、湖北、福建等地，其余地区也有一定数量分布（图1）。10.11889/j.1000-3436.2023-0110.F001图1中国辐射诱变获得的水稻品种地理分布Fig.1Geographical distribution of rice varieties induced by radiation in China此外，我国在太空育种领域也一直走在世界前列，处于领先地位，为农业生产和食品安全作出了积极贡献。而如今，随着分子生物学、基因组学和基因编辑技术的迅速发展，突变体的鉴别和选择效率得到了显著提升，辐射诱变育种的目标与未来发展将聚焦在突变频谱的进一步提升以及定向诱变的实现［2］。本文将从常用辐射诱变源、选育方法、突变发生机制、新品种等角度系统总结近20年水稻辐射诱变育种的研究进展，旨在为该领域未来的研究提供参考，并最大限度地发挥诱变技术在水稻育种中的优势。1 水稻辐射育种的常用诱变源在水稻辐射诱变育种领域中，主要应用的是X射线、γ射线、快中子、重离子束等电离辐射源。这些辐射源的基本原理、与物质的相互作用机制以及后续的生物效应各不相同。因此，通过这些不同的辐射方式，研究人员可以培育出各类水稻新品种（表1）。10.11889/j.1000-3436.2023-0110.T001表1水稻常用辐射源性质与应用Table 1Properties and applications of commonly used radiation sources in rice辐射源Radiationsource性质Property分类Classify特点Characteristic应用ApplicationX射线X rays电磁辐射Electromagneticradiation硬X射线、软X射线Hard X rays, soft X rays最早用于作物诱变育种的辐射Initially used for crop mutation breeding radiation紫香糯861[3]Zixiangnuo 861[3]中子Neutrons中性粒子Neutral particles快中子、慢中子、热中子Fast neutrons, slow neutrons, thermal neutrons不带电荷，生物学效应强；但中子源或反应堆装置分布较少Chargeless, strong biological effects; however, neutron sources or reactor devices are less distributed早熟水稻品种卷叶白[4]Early-maturing rice variety Juanye Bai[4]γ射线Gamma rays高能电磁辐射High-energyelectromagneticradiation60Co: 1.17 MeV, 1.33 MeV137Cs: 0.66 MeV最为常用的辐射源；辐照方式分为急性辐射和慢性辐射Most commonly used radiation source; irradiation methods include acute radiation and chronic radiation中国种植面积最大的水稻突变品种浙辐802[5]Zhefu 802, mutant variety with the largest planting area in China[5]重离子束Heavy ion beams带正电的加速离子Positively chargedaccelerated ions高能重离子束、低能重离子束High-energy heavy ion beams, low-energy heavy ion beams传能线密度大、相对生物学效应高；常见的高能重离子束有12C6+，低能离子注入有N +、Ar +等High linear energy transfer; relative biological effectiveness; common high-energy heavy ion beams include 12C6+, low-energy ion implantation includes N+, Ar+, etc.低镉水稻品种Koshihikari Kan No. 1[6]；高产水稻品种东稻122[7]Low-cadmium rice variety "Koshihikari Kan No. 1"[6]; high-yield rice variety "Dongdao 122"[7]空间诱变Spacemutation空间辐射、微重力、交变磁场等Space radiation, microgravity, alternating magnetic field, etc.-多种理化因素复合作用，诱发细胞突变Multiple physical and chemical factors interact, inducing cell mutations航恢七号[8]Hanghui No. 7[8]X射线是最早被用于作物诱变育种的辐射源，可分为硬X射线和软X射线。中子本身不带电荷，通过核反应使原子发生电离，可造成DNA分子发生双链断裂、碱基缺失和结构变异等，具有较高的生物学效应［9］。γ射线由于其诱变处理效益高、操作较为简单而广泛应用于诱变育种工作。大型的γ射线设施包括：日本国家农业食品研究组织 （The National Agriculture and Food Research Organization，NARO）的γ圃、韩国原子能研究所（Korea Atomic Energy Research Institute，KAERI）的γ植物加速器以及马来西亚核机构（Malaysian Nuclear Agency，Nuklear Malysia）的γ温室等［10］。空间诱变育种是指将植物样品用航天器送入太空后进行舱内或舱外暴露，利用太空环境的高能辐射、微重力等复合因素使样品获得新的遗传突变，返回地面后经种植、筛选，最终形成新品种的方法。在这一过程中，导致作物突变的主要因素被认为是由高能电离辐射在复杂环境条件，如微重力、超真空、零磁场的情况下引起的DNA损伤和染色体畸变［11］。自1987年以来，我国已成为第三个开展植物空间诱变育种研究的国家［12］。通过空间诱变技术，我国培育出了多个水稻新品种，譬如1996年我国第一个通过国家审定的航天诱变水稻品种——“华航一号”［13］。重离子指原子序数大于2的原子部分或全部剥离掉核外电子形成的带正电的离子，经地面加速器加速后，形成的具有特定能量的束流即为重离子束。与X射线、γ射线相比，重离子束具有更高的传能线密度（Linear energy transfer，LET），更强的相对生物学效应（Relative biological effectiveness，RBE），从而导致细胞产生更多、更复杂的DNA损伤及染色体畸变，包括染色体断裂、易位和大片段缺失等，最终导致细胞突变或死亡［14］。研究表明，高能重离子束与其他射线相比，其辐照后的植物具有较高的突变频率，可产生更为丰富的突变类型，更有利于获取现代植物育种所需的各类突变材料［15］。2 水稻辐射诱变选育方法目前，水稻辐射诱变选育已经建立了成熟的体系，其中包括亲本选择、后代选育和突变体鉴定等关键步骤。2.1　 样品的起始状态和亲本选择在对水稻进行辐射诱变的过程中，选择合适的起始材料至关重要。种子是目前辐射诱变育种中使用最为广泛的起始材料。其中，含水量约12%~14%的种子辐射敏感性较为适中，最为适宜进行辐照［16］。此外，还需要根据不同的辐照源来适当调整种子的数量。例如，使用γ射线处理时，水稻种子数目可以多一些，而使用重离子束进行诱变时，由于其照射野相对较小，一次可辐照的种子数量相对较少［17］。花粉是单倍体，辐射后不易形成嵌合体，这一特征有利于进行突变材料的筛选，而当使用植物作为辐照处理材料时，辐照对象既可以是整个植株，也可以是处于不同生长发育阶段的器官。此外，还可以利用愈伤组织进行离体辐射诱变，相比其他材料，愈伤组织会产生更为丰富的突变类型。2.2　 后代选育M1代，即辐照后的种子及植株，其通常为嵌合体，且产生的大多是杂合隐性突变。因此，研究者在M1代通常不进行选择。M2代通常会产生突变表型的性状分离，其后代选择一般使用系谱法或者混合法 ［18］。M3代时可对稳定的材料进行优良品系的选择与鉴定，而对于仍出现性状分离的材料，则需获取M4代甚至更高的世代后再进行选择。此外，亦有学者使用物理诱变结合M1代混池深度测序的方法获得了突变材料及其杂交组合 ［19］。2.3　 突变体筛选与鉴定传统的突变筛选方法主要基于表型来进行选择和鉴定。然而，近几十年来随着分子生物学发展的突飞猛进，特别是随着21世纪初水稻基因组计划的完成，使得突变体的筛选可以从基因层面入手。例如，利用PCR结合电泳，可以筛选含有突变基因的DNA产物。此外，利用分子标记辅助育种，大大提高了筛选的效率和准确性。随着组学和大数据的发展，越来越多的研究者通过使用以高通量测序（Whole generation sequencing，WGS）为代表的技术进行突变体的筛选与鉴定。其中，定向基因组突变鉴定技术（Targeting induced local lesions in genomes， TILLING）由于其具有高通量快速检测目的基因点突变的特点，已经被广泛用于水稻突变体的高效筛选［20］。3 水稻辐射诱变分子机理研究植物辐射诱变的分子机理研究主要集中在DNA损伤修复以及基因组变异方面。辐射诱变可造成植物DNA损伤，导致发生多种基因组变异和染色体异常。这些变异包括单碱基替换（Single base substitutions，SBSs）、片段的插入/缺失（Insertions and deletions，INDELs）等，以及更大范围的结构变异（Structural variations，SVs），如基因重排、拷贝数变异等。同时，这也会诱导植物自身修复机制的启动，如碱基切除修复（Base-excision repair，BER）、非同源末端链接（Non-homologous end joining，NHEJ）、同源重组（Homologous recombination，HR）等（图2）。然而，并非所有的DNA损伤都能被正确修复，这些错误的修复使得突变会在植物后代中得以保留和遗传［21］。随着组学和高通量测序技术的不断发展，越来越多的研究者聚焦于揭示全基因组范围内诱发突变的特征。近年来，较为新颖的重离子束的应用比较广泛，关于其在水稻辐射诱变基因组突变特征及规律的研究也较为丰富。Ren等［22］对于无表型选择偏向的水稻M2突变群体在全基因组水平上探究了不同剂量碳离子束（Carbon ion beams，CIBs）诱发的突变特征，结果表明，CIBs诱导的突变在整个基因组中分布是不均匀的。Yang等［23］对来自CIBs和γ射线辐照诱发的M4~M6代水稻突变体的变异特征通过WGS进行了检测，发现CIBs诱导的多个碱基缺失（≥5 bp）的频率远高于γ射线。Zhang等［24］通过WGS和RNA-seq技术，探究了三个时间点下突变引起的动态变化，以及用碳离子辐照的水稻种子在两个剂量中的表达谱。10.11889/j.1000-3436.2023-0110.F002图2辐射诱变引起的植物DNA损伤及修复（BER，碱基切除修复；NER，核酸切除修复；MMR，错配修复；HR，同源重组；NHEJ，非同源末端链接；TLS，跨损伤合成）Fig.2DNA damage and repair in plants induced by radiation mutagenesis (BER, base excision repair; NER, Nucleotide excision repair; MMR, DNA mismatch repair; HR, Homologous recombination; NHEJ, non-homologous end joining; TLS, translesion synthesis)此外，领域内对于不同类型的离子束诱导的辐射特征也有一定的研究报道。Kazama等［25］报道过，氩离子比碳离子更容易引起染色体重排或大缺失（≥100 bp），而碳离子则比氩离子诱导了更多的SBSs和小于100 bp的INDELs。Zheng等［26］也利用三种不同重离子束（氩、碳、氖）照射后产生的M4植株中通过WGS技术识别并验证了SVs，并对其特征进行了深入分析，发现诱发突变的特征与辐射所用的离子种类及LET大小有密切相关性。这一报道结果与Li等［27］在2019年利用WGS技术对高能碳离子束和γ射线诱发的M5代水稻的突变特征的研究结果基本相符，Li等同时也发现，SBSs是两种辐射方式诱发的最常见突变类型，与γ射线相比，高能碳离子束辐照会诱发复杂的SVs。值得提及的是，全外显子组测序（Whole exome sequencing，WES）技术由于其效率更高、成本更低的优势，已经被广泛应用于对辐射后突变的研究，许多研究者利用这个技术对于辐射后在植物外显子区域诱发的突变进行了揭示。譬如，Oono等［28］通过WES技术来分析使用CIBs辐照后产生的5个水稻突变系中突变诱发的特性，其中，在检测到的56个突变中，占比最大的是单核苷酸位点变异（Single nucleotide variants，SNVs），他们也依据这些突变预测了候选突变基因。Ichida等［29］鉴定了未经选择的水稻M2代由CIBs引起的突变的频率和分布，他们利用WES技术从110份M2水稻系中检测到997个突变，结果表明，CIBs主要诱发水稻基因组中的SNVs以及缺失突变。4 水稻辐射诱变突变体创制目前，通过辐射诱变已经创制了大量的水稻突变资源，其中包括与高产、品质相关的突变体，也包括了针对特定环境胁迫的适应性突变体，如抗重金属污染和抗除草剂（图3）。这些多样的突变体不仅为提升水稻的品质、产量、适应性和抗逆能力提供了有效途径，而且在水稻品种改良和功能基因研究方面也具有重要的价值。10.11889/j.1000-3436.2023-0110.F003图3辐射诱变获取的水稻突变体类型Fig.3Types of rice mutants obtained by radiation mutagenesis4.1　 产量相关突变体水稻的高产性能一直受到广泛关注。水稻的产量是一个复杂的数量性状，与株高、茎秆、分蘖能力和叶型等均密切相关。目前，辐射诱变技术已经创制了许多与水稻高产相关的突变体，对水稻育种和生产有着重要的现实意义。株高对于水稻高产非常重要，如果太矮，产量会受到负面影响；如果过高，则易倒伏。Phanchaisri等［30］利用低能氮离子束辐照“茉莉香”（Oryza sativa L. cv. KDML 105）种子，获得了两个半矮秆的突变体，其高度较对照减少了25.7%和21.5%。张敏娟等［31］利用γ射线诱变水稻材料“9311”，获得了矮化、少蘖的突变体dlt3，并发现突变体的dlt3基因突变会引起油菜素内酯信号途径的异常，引起植株生长发育异常。茎秆的脆性直接影响水稻的抗倒伏能力，而水稻倒伏将导致自遮阴和减少冠层光合作用从而降低水稻产量［32］。Qian等［33］从γ射线处理的籼稻品种“Shuang Ke Zao”M2群体中获得水稻脆茎突变体fpl （后更名为bcl-2），并对其进行了分离和基因定位。Jiang等［34］通过重离子束辐照粳稻品种“xiushui 63”中获得了cef3脆茎突变体，突变体表型为生长缓慢和茎秆脆性，细胞壁组成改变，次级壁厚度减少，并发现CEF3编码的蛋白与拟南中气孔相关SCD2是同源蛋白。分蘖能力决定了水稻穗数，分蘖能力过强会导致无效分蘖增多，使得茎秆细小易倒伏；而分蘖能力弱会导致穗数太少结实率下降，从而影响单株产量。江海湃等［35］利用60Co-γ射线辐射处理水稻品种“9311”，并筛选获得了一个多分蘖矮化突变体htd1-2，并在水稻第4号染色体定位到了多分蘖矮秆基因HTD1-2。叶型对植物的光合作用效率具有直接影响，从而影响水稻单株与群体的产量。Jiang等［36］通过γ射线辐照水稻材料“日本晴”，获得了NAL1的两个等位基因突变体，分别命名为nal1-2和nal1-3。这些突变体的叶宽和叶长与野生型相比均减少了一半，为水稻叶型多样化的研究提供了新的可能性。严长杰等［37］利用60Co-γ射线辐射水稻品种“中花11”，获得了一个卷叶突变体，发现了卷叶基因rl9（t）。4.2　 抗性相关突变体在水稻生长过程中，其发育、产量、品质等方面可能会受到来自生物胁迫与非生物胁迫的影响，如病虫害、高温、盐碱、除草剂、重金属吸收等，这些胁迫会给水稻生产造成巨大经济损失。目前已有许多通过辐射诱变获得相关抗性的水稻突变的研究报道。这些突变能够降低胁迫所带来的负面影响，提高水稻产量和品质。培育具有优异抗病性的水稻品种才能维持和保障水稻良好的生长发育和产量。张景欣等［38］利用空间诱变水稻品种“泰航68”，并在当代群体中筛选获得了抗病突变体TH1及TH2，并将该抗病基因初步定位于第11号染色体长臂上。臧威等［39］利用60Co-γ射线辐照诱变结合稻瘟病菌粗毒素的胁迫选择，筛选到一大批抗稻瘟病水稻突变体。王建军等［40］通过γ射线诱变水稻品种“中花11”，获得了水稻类病变突变体lrd40，其对于白叶枯病具有抗病性。培育低镉水稻对部分地区，特别是我国南方的农业可续发展有着重要的现实意义。2012年Ishikawa等［41］利用高能CIBs辐射水稻品种“Koshihikari”，成功获得了镉含量低于3%的低镉水稻突变体（osnramp5-1、osnramp5-2和osnramp5-3），这些突变体均在OsNRAMP5基因上产生突变，该基因的缺陷会导致植物根系对镉（Cadmium， Cd）的吸收大大降低。林园园等［42］通过重离子束辐照“9311”，在M2代筛选出了Cd低吸收突变体。Lyu等［43］发现源于水稻“粤泰B”品种的辐射变异后代中所获得的品系“珞红3A”中出现调控水稻镉吸收的OsNramp5基因缺失。韶也等［19］应用重离子束辐照诱变结合M1 TDS技术获得了低镉积累的杂交稻组合莲两优1号。这些突变体表现出在高浓度Cd严重污染的土壤条件下生长时其籽粒中几乎无法检测到镉含量。此外，这些品系的产量潜力与正常条件下的高产量品种相当。在正常农业实践中种植这些品系时，并未观察到明显的产量损失或形态差异。温度与水稻的产量、品质息息相关，通过辐射诱变创制突变体库以探究温度变化与水稻性状之间的分子机制，有利于水稻生产。Morita［44］从CIBs辐照产生的突变种群中获得了温度敏感的水稻突变体csv1，并且发现CSV1基因编码氧化还原酶家族的保守蛋白，完善了水稻耐冷的生理机制。Jiang等［45］利用60Co-γ射线粳稻品种“嘉花1号”后，鉴定筛选出温度敏感突变体tcd9，该突变体在低温下表现出白化的特异表型，为研究叶绿体发育及其对温度胁迫的响应提供了理想的材料。稻间杂草会降低水稻的产量和品质，影响水稻的生长发育和产量。除草剂是抑制稻田杂草的主要措施，但其对于正常水稻也会造成一定的损伤，开发抗除草剂的水稻并配合与之相应的除草剂能够有效解决水稻生产过程中的杂草问题。De Andrade等［46］用γ射线辐照诱导水稻种子突变，获得了两个对APPs除草剂具有抗性的突变系，并发现突变体的抗药性来源于乙酰辅酶A羧化酶的改变。Ren等［47］通过重离子辐射诱变水稻和草铵膦筛选，在大田筛选中获得了对草铵膦除草剂具有抗性的水稻突变体glr1和glr2，以及其控制基因GLR1，并推测GLR1基因突变对非生物胁迫具有广谱的耐逆性。4.3　 品质相关突变体随着人民消费水平的提升，水稻育种方向从单一的高产已经逐渐转向高产、高品质兼得。已有报道表明，稻米蒸煮品质主要受直链淀粉含量（Amylose content，AC）、凝胶稠度（Gel consistency，GC）和糊化温度（Gelatinization temperature，GT）影响［48］。程维民等［49］利用重离子辐照“武运粳7号”获得了29份低AC突变体、23份高AC突变体。郭涛等［50］通过空间诱变获得了2个低AC籼稻突变体XLA-1和XLA-2，并定位到了突变体中控制AC的基因。舒庆尧等［51］经300 Gy 60Co-γ射线辐照籼型细胞质雄性不育保持系Ⅱ32B干种子后，筛选到了低GT的水稻突变体Mgt 1。5 自2000年以来我国水稻辐射诱变育种的品种我国自20世纪50年代后期开始开展植物辐射诱变育种的研究［3］，虽然起步较晚，但发展迅速而显著，培育的突变品种无论是数量还是种植面积都在国际上具有较大领先优势，为推动诱变育种学科发展和保障粮食安全做出了重要贡献。在2000年之前，我国通过辐射诱变育种获得的较为典型的水稻品种有“浙辐802”［12］、“原丰早”［52］等。其中，“浙辐802”是由浙江农业大学原子核农学研究所与余杭县农科所协作利用γ射线照射“四梅2号”干种子育成，是世界上推广面积最大的辐射诱变获得的水稻突变品种，据全国农技推广服务中心历年汇编数据统计，该品种自1982年以来累计推广1亿亩以上（https://www.ricedata.cn/variety/varis/600505.htm）。自21世纪以来，我国利用辐射诱变技术成功培育了多个水稻品种，并将其广泛应用于农业生产（表2）。近年来，我国科学家利用重离子束诱变获得了多个对生产具有重要意义的水稻新品种。例如，中国科学院东北地理与农业生态研究所与中国科学院近代物理研究所合作创立了重离子束辐射北方粳稻的“少而精”诱变育种技术体系，并成功选育出耐盐碱性的优良水稻新品种，如“东稻122”、“东稻275”、“东稻211”、“东稻812”和“东稻862”等［16］。10.11889/j.1000-3436.2023-0110.T002表22000年以来利用辐射诱变选育出的水稻新品种(不完全统计)Table 2Rice varieties bred by radiation mutagenesis since 2000 (incomplete statistics)品种名Variety name选育单位Breeding affiliations审定年份Registration year诱变源Mutagenresource剂量Dose/ Gy选育方式Breedingmethods特性Characteristic审定编号Approvalnumber赣早籼 47Ganzaoxian 47抚州地区农科所；中国科学院遗传研究所；抚州地区种子公司Agricultural Science Institute in Fuzhou; Institute of Genetics,Chinese Academy of Sciences (CAS); Fuzhou Seed Company2000空间诱变Space mutation-直接诱变Direct use of an induced mutant高产、早熟High-yield,early-maturing赣审稻2000001Ganshendao 2000001扬辐糯4号Yangfunuo 4江苏里下河地区农业科学研究所Agricultural Science Research Institute in Lixiahe, Jiangsu2000γ射线Gamma rays300直接诱变Direct use of an induced mutant高产、抗性强、适应性广High-yield, strongresistance, wideadaptability鄂审稻009-2001Eshendao009-2001粤优938Yueyou 938江苏省农业科学院粮食作物研究所；江苏省农业科学院原子能农业利用研究所Jiangsu Academy of Agricultural Sciences; Institute of NuclearAgriculture Utilization, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences2000γ射线Gamma rays-对与突变系杂交后的F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1高产、优质、分蘖力强、抗白叶枯病High-yield, high-quality, strong-tillering capacity,resistant to whiteleaf blight闽审稻2006A01Minshendao 2006A01特优37Teyou 37浙江大学原子核农业科学研究所Institute of Nuclear Agricultural Sciences, Zhejiang University2001γ射线Gamma rays30直接诱变Direct use of an induced mutant分蘖力中等、稳产Mid-tilleringcapacity, Stable-yield浙品审字第374号Zhepinshen No.374华航1号Huahang 1华南农业大学农学院College of Agriculture, SouthChina Agricultural University2002空间诱变Space mutation-直接诱变Direct use of an induced mutant高产、抗病High-yield,disease-resistant国审稻2003032Guoshendao 2003032特优航1号Teyouhang 1福建省农业科学院水稻研究所Rice Research Institute of Fujian Academy of Agricultural Sciences2003空间诱变Space mutation-对与突变系杂交后F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1高产、稳产、适应性广High-yield,stable-yield, wideadaptability粤审稻2008020Yueshendao 2008020湘辐994Xiangfu 994湖南省原子能农业应用研究所Atomic Energy AppliedAgricultural Research Institute inHunan Province2003γ射线Gamma rays300对诱变材料(F1, F2, 种子等)进行诱变处理Mutagenictreatment of breeding material (F1, F2, seeds, etc.)抗病Disease-resistant湖南审定XS001-2003Hunanshending XS001-2全优36Quanyou 36浙江大学农业与生物技术学院College of Agriculture andBiotechnology, ZhejiangUniversity2004γ射线Gamma rays300直接诱变Direct use of an induced mutant高产High-yield浙审稻2004012Zheshendao 2004012Ⅱ优航1号Ⅱyouhang 1福建省农业科学院水稻研究所Rice Research Institute of Fujian Academy of Agricultural Sciences2005空间诱变Space mutation-与突变体杂交形成Crossing withmutant高产、茎秆粗壮High-yield, sturdy stalks国审稻2005023Guoshendao 2005023池优S162Chiyou S162浙江大学原子核农业科学研究所Institute of Nuclear Agriculture Science, Zhejiang University2005γ射线Gamma rays300对与突变系杂交后的F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1株型紧凑、穗大、籽粒品质好、抗稻瘟病Compact plant architecture, large panicles, good grain quality, resistance to rice blast disease浙审稻2005005Zheshendao 2005005浙101Zhe 101浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所Crop and Nuclear TechnologyUtilization Research Institute,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences2005空间诱变Space mutation-直接诱变Direct use of an induced mutant茎秆粗壮、抗倒、千粒重较高、抗稻瘟病Sturdy stalks,lodging-resistant, high thousand-grain weight, andresistance to rice blast disease浙审稻2005026Zheshendao 2005026浙辐201Zhefu 201浙江大学原子核农业科学研究所；浙江新安生物技术有限公司Institute of Nuclear Agriculture Science, Zhejiang University;Zhejiang Xin'an Biotechnology Co., Ltd.2006γ射线 Gamma rays300直接诱变Direct use of an induced mutant直链淀粉含量高High amylosecontent浙审稻2005027Zheshendao 2005027华航丝苗Huahangsimiao华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心National Engineering Research Center of Plant Space Breeding, South China AgriculturalUniversity2006空间诱变Space mutation-直接诱变Direct use of an induced mutant稻瘟病抗性高High resistance to rice blast disease粤审稻2006043Yueshendao 2006043白丰优48Baifengyou 48浙江大学原子核农业科学研究所Institute of Nuclear Agricultural Sciences, Zhejiang University2007γ射线 Gamma rays300对与突变系杂交后的F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1高产、茎秆粗壮、抗倒High-yield, sturdy stems, lodging-resistant浙审稻2007018Zheshendao 2007018花香7号Huaxiang 7四川省农业科学院生物技术核技术研究所Biotechnology and Nuclear Technology Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences2007空间诱变Space mutation-与突变体杂交形成Crossing withmutant高产High-yield滇审稻2012020号Dianshendao No. 2012020特优航2号Teyouhang 2福建省农业科学院水稻研究所Rice Research Institute of Fujian Academy of Agricultural Sciences2007空间诱变Space mutation-对与突变系杂交后的F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1高产、稳产、适应性广High-yield, stable-yield, wideadaptability闽审稻2007026Minshendao 2007026培杂130Peiza 130华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心National Engineering Research Center of Plant Space Breeding, South China AgriculturalUniversity2008空间诱变Space mutation-对与突变系杂交后的F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1分蘖力强、有效穗多Strong-tilleringcapacity, numerous effective spikes粤审稻2008027Yueshendao 2008027培杂航香Peizahangxiang华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心National Engineering Research Center of Plant Space Breeding, South China AgriculturalUniversity2008空间诱变Space mutation-对与突变系杂交后的F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1分蘖力中强、穗大粒多Mid-strong-tillering capacity, largepanicles, numerous grains粤审稻2008026Yueshendao 2008026华航31号Huahang 31华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心National Engineering Research Center of Plant Space Breeding, South China AgriculturalUniversity2010空间诱变Space mutation-对与突变系杂交后的F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1植株较高、分蘖力中等、穗长、抗倒力中强、耐寒性强Higher plant height, mid-tilleringcapacity, long spikes, moderate lodging-resistant, strongchilling tolerance粤审稻2010022Yueshendao 2010022丰两优9号Fengliangyou 9合肥丰乐种业股份有限公司Hefei Fengle Seed Co., Ltd.2011离子束注入Ion implantation-与突变体杂交形成Crossing withmutant叶片内卷明显Significant leafcurling皖稻2011010Wandao 2011010新稻39号Xindao 39新疆农业科学院核技术生物技术研究所Institute of Nuclear Technology and Biotechnology, XinjiangAcademy of Agricultural Sciences2012空间诱变Space mutation-对与突变系杂交后的F1诱变处理Mutagenictreatment ofHybrid F1株型适中、茎秆坚韧Moderate plantarchitecture,sturdy stems新审稻2012年06号Xinshendao No.201206C两优266Cliangyou266湖南省核农学与航天育种研究所；湖南农业大学Hunan Institute of NuclearAgricultural and Space Mutation Breeding; Hunan AgriculturalUniversity2013γ射线 Gamma rays300与突变体杂交形成Crossing withmutant高产、抗倒、抗病、耐低温High-yield, lodging-resistant, disease-resistant, strongchilling tolerance湘审稻2013022Xiangshendao 2013022五优航666Wuyouhang 666江西金信种业有限公司；江西省超级水稻研究发展中心；广东省农业科学院水稻研究所Jiangxi Golden Agriculture Biotech Co. Ltd.; Jiangxi Research and Development Center of Super Rice; Rice Research Institute, Guangdong Academy ofAgricultural Sciences.2014空间诱变Space mutation-与突变体杂交形成Crossing withmutant株型适中、剑叶挺直、叶色淡绿、长势繁茂、分蘖力中Moderate plantarchitecture, erect flag leaves, vigorous growth, moderatetillering capacity赣审稻2014025Ganshendao 2014025润优318Runyou 318四川农业大学水稻研究所；重庆润农种业有限公司Rice Research Institute, Sichuan Agricultural University;Chongqing Runnong Seed Co., Ltd.2015γ射线 Gamma rays-与突变体杂交形成Crossing withmutant株高适中，株型松紧适中，分蘖力中等Moderate plant height, moderate plant architecture, moderate tilleringcapacity渝审稻2015003Yushendao 2015003航新糯Hangxinnuo南昌市农作物良种引育中心；广东省农业科学院水稻研究所Nanchang Crop VarietyIntroduction and Breeding Center; Rice Research Institute,Guangdong Academy ofAgricultural Sciences2017空间诱变Space mutation-与突变体杂交形成Crossing withmutant长势繁茂，穗粒数多，结实率高Vigorous growth, abundant grains, high grain-setting rate赣审稻20170047Ganshendao 20170047丰两优7号Fengliangyou 7合肥丰乐种业股份有限公司Hefei Fengle Seed Co., Ltd.2018离子注入Ion implantation-与突变体杂交形成Crossing withmutant高产、稳产、抗病High-yield, stable yield, disease-resistant国审稻20180034Guoshendao 20180034闽农糯6AMinnongnuo 6A福建农林大学Fujian Agriculture andForestry University2019γ射线 Gamma rays350与突变体杂交形成Crossing withmutant株型适中，剑叶挺直，叶片宽窄适中，分蘖力中等Moderate plant architecture, erect flag leaves, moderate-wide leaf, medium tillering capacity闽审稻20190048Minshendao 20190048东稻122Dongdao 122中国科学院东北地理与农业生态研究所；中国科学院近代物理研究所Northeast Institute of Geography and Agroecology (IGA), CAS;Institute of Modern Physics (IMP), CAS2020重离子束 Heavy ion beams200直接诱变Direct use of an induced mutant产量高、米质好、耐盐碱性强High-yield, good grain quality, strong saline-alkali tolerance吉审稻20200004Jishendao 20200004东稻275Dongdao 275中国科学院东北地理与农业生态研究所；中国科学院近代物理研究所IGA-CAS; IMP-CAS2021重离子束 Heavy ion beams200直接诱变Direct use of an induced mutant中早熟品种、株型紧凑、分蘖力强、剑叶直立上举Mid-early-maturing variety, compact plant architecture, strong tilleringcapacity, erect flag leaves吉审稻20210022Jishendao 20210022东稻211Dongdao 211中国科学院东北地理与农业生态研究所；中国科学院近代物理研究所IGA-CAS; IMP-CAS2022重离子束 Heavy ion beams200直接诱变Direct use of an induced mutant中早熟品种、分蘖力强Mid-early-maturing variety, strongtillering capacity吉审稻20220002Jishendao 20220002东稻812Dongdao 812中国科学院东北地理与农业生态研究所；中国科学院近代物理研究所IGA-CAS; IMP-CAS2022重离子束 Heavy ion beams200直接诱变Direct use of an induced mutant中晚熟品种、株型紧凑、分蘖力强Mid-late-maturing variety, compact plant architecture, strong tilleringcapacity吉审稻20220018Jishendao 20220018东稻862Dongdao 862中国科学院东北地理与农业生态研究所；中国科学院近代物理研究所IGA-CAS; IMP-CAS2022重离子束 Heavy ion beams200直接诱变Direct use of an induced mutant晚熟、苗瘟抗性中等Late-maturing,moderate resistance to blast disease吉审稻20220026Jishendao 202200266 问题与展望目前，国内外已经成功利用辐射诱变技术开展水稻育种工作，并创制了大量新的种质资源库，培育了众多优良的水稻新品种。辐射诱变技术能够快速建立起庞大的突变体库，对水稻的新品种培育和基础研究有着极大的促进作用。尽管基因编辑技术的飞速发展给辐射诱变育种带来了巨大的挑战，但物理诱变育种的独特性仍然无法替代。例如水稻中不少与产量和品质相关的性状通常为数量性状，涉及复杂的遗传调控机制，而辐射诱变具有随机性，能够产生丰富多样、大规模的突变位点，通过高通量定向筛选，可以有效地改良这些数量性状。虽然水稻辐射诱变育种工作已经取得了丰硕的成果，未来具有广阔的发展前景，但由于辐射诱变依旧有着在低世代中有较多的无效突变，后代筛选需要较大的选择群体，M1代嵌合突变如何快速甄别并加以利用，以及变异的方向和性质难以预测等问题亟需解决。建议未来工作的研究聚焦三个方向。6.1　 深入理解、阐明辐射诱变发生机制在当前的水稻辐射诱变育种研究中，研究者主要关注于优良性状的产生及其在生产中的应用价值，对于突变产生的内在物理学和生物学特性与机制的了解不够深入。未来的研究仍需要更深入地挖掘突变发生的内在规律与机理，例如突变位点与辐照参数的相关性，以及突变位点随遗传世代的变化规律等。有学者发现，通过重离子束诱变获得的突变材料具有只改变某个单一性状、对其他农艺学性状影响较小的特点，即所谓的“单点育种”（“one-point breeding”）［53］，若能充分利用高LET重离子束诱变的这项特征，势必将为未来植物品种改良做出更大的贡献。此外，不同品质的电离辐射诱发植物在群体上的表型和基因组突变是否存在以及存在何种规律，也亟需开展系统探索。深入理解这些特性与机制将有助于更有效地设计和掌握辐射诱变的发生过程，使辐射引发的突变在群体上更具有导向性。6.2　 提高突变体选择和鉴定效率未来应当结合大数据和组学技术建立更完善的表型数据库，并应用高通量基因测序提高突变体鉴定效率，开发建立基于定向筛选的辐射诱变体系。此外，整合其他方法，特别是结合分子育种，利用基因编辑技术对变异体库进行筛选和修饰，以及高通量表型组学，以期更快速、更高效地获取具有特定突变性状的突变体，加速对目标性状进行精准改良过程，有助于提高育种工作的效率和准确性，为培育更优良的品种提供了更为可靠的手段。6.3　 综合多种手段聚合各种优良性状研究者在致力提升水稻产量和稻米品质等性状的同时，也需要关注提升水稻的抗逆性，以培育出能够适应恶劣环境条件的气候智能型突变品种。此外，未来也值得特别关注的是选育专用的功能性大米，譬如，富含花青素、胡萝卜素的大米，以满足以大米为主食的人群对维生素和矿物质的需求。随着社会需求的不断更新迭代，我们更需要培育综合多种优良性状的高品质水稻品种。因此，未来应当运用辐射诱变技术结合杂交、分子育种等手段，将各种优良性状进行聚合，以更好地满足复杂的农业生产和市场多样的需求。